Эритроциты (от греч. ἐρυθρός — красный и κύτος — вместилище, клетка), известные как красные кровяные тельца, представляют собой двояковогнутые диски диаметром 7-8 мкм и толщиной 1-2 мкм. В отличие от большинства клеток, они лишены ядра.
![эритроциты]()
Основная функция красных кровяных клеток — транспортировка кислорода от лёгких к органам и тканям, а также перенос углекислого газа от тканей к лёгким.
За одни сутки эритроциты взрослого человека транспортируют около 800 литров кислорода и 200 литров углекислого газа. Кроме того, они способствуют переносу питательных веществ и участвуют в иммунном ответе на потенциальные угрозы, а также помогают поддерживать кислотно-щелочной баланс.
Упругий внутренний каркас, известный как строма, поддерживает дискообразную форму эритроцитов, позволяя им изгибаться и даже перекручиваться, проходя по кровеносным сосудам, диаметр которых меньше их размера. Однако эритроциты не способны к активному передвижению, они просто плывут в потоке крови, движимые нагнетающей силой сердца.
В среднем у взрослого мужчины содержится около 5 400 000 эритроцитов на 1 мм³ крови, а у взрослой женщины — примерно 5 млн на 1 мм³. У новорожденных детей количество эритроцитов больше — от 6 до 7 млн на 1 мм³. Вскоре после рождения их число начинает уменьшаться, достигая «взрослого» уровня примерно в возрасте трёх месяцев.
В человеческом организме содержится около 30 триллионов эритроцитов. Количество этих клеток в одном кубическом миллиметре крови является важным показателем общего состояния здоровья, поэтому их подсчет производится почти при каждом клиническом исследовании.
Чтобы произвести подсчет, сначала берут кровь у пациента и точно разводят её в 200 раз в специальной пипетке. Затем разведённую кровь помещают на стекло счётной камеры, которая называется гемацитометр. На этом стекле под прямым углом друг к другу нанесены тонкие линии, расстояние между которыми составляет 50 микрометров, образуя квадратные клетки со стороной 50 микрометров.
Края счётной камеры приподняты над её дном на 100 микрометров. Если накрыть камеру покровным стеклом, то образуются прямоугольные пространства размером 50x50x100 микрометров. Объём каждого такого пространства составляет 1/4000 миллилитра.
Подсчитывая количество эритроцитов в каждом из этих пространств, получают среднюю величину. Затем, умножив число эритроцитов в 1/4000 миллилитре разведённой крови на 800 000, определяют их количество в 1 миллилитре неразведённой крови.
Гемоглобин и перенос кислородаКаждый эритроцит содержит примерно 265 миллионов молекул гемоглобина — красного пигмента, который переносит кислород в организме. Гемоглобин представляет собой белок, состоящий из четырех пептидных цепей (двух альфа-цепей и двух бета-цепей), к которым присоединены четыре атома железа. Каждый из этих атомов расположен в центре сложной органической структуры, называемой гемом.
В норме в 100 миллилитрах крови содержится около 15-16 граммов гемоглобина. Уникальность этого белка заключается в его способности образовывать непрочный химический комплекс с кислородом, причем атомы кислорода присоединяются к атомам железа. В тех частях организма, где кислорода много, гемоглобин связывается с ним, превращаясь в оксигемоглобин, а в местах с низким уровнем кислорода — освобождает его.
Благодаря этим свойствам своей молекулы гемоглобин не только транспортирует кислород из легких (или жабр — у рыб) ко всем тканям тела, но и играет важную роль в переносе углекислоты от тканей к легким, а также в поддержании постоянного уровня рН крови.
Эритроциты плода содержат гемоглобин несколько иного типа, называемый фетальным гемоглобином. После рождения он постепенно исчезает и к 20-й неделе замещается «взрослым» гемоглобином.
Эритроциты с фетальным гемоглобином могут поглощать и отдавать кислород при более низком парциальном давлении этого газа по сравнению с эритроцитами взрослого человека. Это, вероятно, играет важную роль в развитии плода, поскольку во время нахождения в матке он получает меньше кислорода, чем взрослый организм.
Окись углерода, содержащаяся в обычном светильном газе и в выхлопных газах автомобилей, также вступает в химическую реакцию с гемоглобином. Она обладает гораздо большим сродством к этому белку, чем кислород.
Как окись углерода, так и кислород присоединяются к гемоглобину через атомы железа. Если гемоглобин уже связался с окисью углерода, он теряет способность присоединять кислород.
Когда во вдыхаемом воздухе содержится всего лишь 0,5% окиси углерода, больше половины гемоглобина в крови связывается с этим газом, и только половина остаётся свободной для переноса кислорода. Это приводит к тем же последствиям, что и внезапная потеря половины эритроцитов.
Процесс связывания гемоглобина с окисью углерода, как и с кислородом, является обратимым. Однако отщепление окиси углерода происходит очень медленно, и для того чтобы кровь освободилась от этого вещества, требуется несколько часов пребывания на свежем воздухе.
Людям, пострадавшим от отравления окисью углерода, необходимо обеспечить доступ к чистому воздуху и, в случае необходимости, проводить искусственное дыхание.
При некоторых заболеваниях, например, при меланурической лихорадке, которая является осложнением малярии, эритроциты разрушаются, и гемоглобин переходит в плазму. Он выделяется с мочой, придавая ей черную окраску.
Другие болезни могут привести к снижению уровня гемоглобина в крови, что называется анемией.
Жизненный цикл эритроцитовКрасные кровяные тельца, эритроциты, постоянно разрушаются и одновременно создаются заново, но их общее количество остаётся удивительно постоянным. Эритроциты формируются в красном костном мозге, который расположен в центральных полостях некоторых костей.
Красный костный мозг представляет собой сеть из соединительнотканных клеток и тысяч мелких кровеносных сосудов, внутренняя выстилка которых служит основой для образования эритроцитов. Нормальному делению способны только клетки, содержащие ядра. Предшественниками эритроцитов в кровеносных сосудах костного мозга являются неспециализированные клетки, которые имеют ядро, но лишены гемоглобина.
Клетки, появившиеся в результате последнего деления, постепенно превращаются в эритроциты. В процессе этого превращения они утрачивают ядро, синтезируют гемоглобин и принимают форму двояковогнутого диска.
Средняя продолжительность жизни эритроцитов человека была определена в ходе экспериментов, в которых эти клетки были помечены радиоактивными изотопами. Исследования показали, что она составляет примерно 127 дней.
Эритроциты в конечном итоге разрушаются клетками селезенки и печени. Селезенка представляет собой овальный орган длиной 12-13 см, расположенный слева от желудка. Этот орган связан только с кровеносной системой и служит хранилищем для эритроцитов.
В стенках кровеносных сосудов селезенки и печени содержатся клетки, способные захватывать и поглощать (фагоцитировать) эритроциты, тем самым способствуя их разрушению. Молекулы гемоглобина старых эритроцитов подвергаются расщеплению в этих органах. Атомы железа возвращаются в красный костный мозг для использования в синтезе новых молекул.
Гем, входящий в состав молекулы гемоглобина, претерпевает химическое расщепление и выделяется печенью с желчью в виде желчных пигментов. Эти вещества, в свою очередь, подвергаются дальнейшим изменениям под воздействием кишечных бактерий и выводятся из организма с экскрементами. Цвет последних обусловлен именно присутствием желчных пигментов.
Если желчный проток закупорен, например, желчным камнем, желчные пигменты не могут пройти в кишечник, и кал приобретает сероватый оттенок.
Зная общее количество эритроцитов в организме и продолжительность их жизни, можно легко подсчитать, что в любой день и в любое время суток каждую секунду производится около 15 миллионов эритроцитов, а такое же количество разрушается.
Постоянство количества эритроцитов является ярким примером динамического равновесия в организме. В нормальных условиях производство новых эритроцитов и разрушение старых происходит с одинаковой скоростью, что позволяет поддерживать общее количество красных кровяных клеток на постоянном уровне.
Скорость образования эритроцитов увеличивается под воздействием различных факторов, которые снижают уровень кислорода в тканях. Например, потеря эритроцитов при кровотечении уменьшает способность крови переносить кислород, что, в свою очередь, стимулирует выработку новых эритроцитов.
Интересно, что не само по себе снижение концентрации эритроцитов вызывает такую реакцию. Если человек с нормальным количеством эритроцитов будет находиться несколько недель на большой высоте над уровнем моря, то число эритроцитов увеличится до 6-7 миллионов на кубический миллиметр. На больших высотах в воздухе содержится меньше кислорода, и ткани получают его в меньшем объёме.
Аналогичное увеличение числа эритроцитов можно получить экспериментально и на уровне моря, если поместить животных в камеру с низким содержанием кислорода, но с общим давлением, равным атмосферному. Однако физиологический механизм, благодаря которому снижение уровня кислорода в тканях приводит к увеличению скорости образования эритроцитов, до конца не изучен.
Эксперименты показали, что недостаток кислорода в красном костном мозге сам по себе не стимулирует образование эритроцитов. Предполагается, что недостаток кислорода в какой-то другой ткани вызывает выработку и высвобождение вещества, которое с кровью достигает костного мозга и активирует процесс образования эритроцитов.
Синтез гемоглобина и образование эритроцитов не всегда происходят одновременно. Например, при недостатке железа синтез гемоглобина снижается, однако эритроциты продолжают вырабатываться в нормальном количестве или даже в большем объёме в ответ на ухудшение доставки кислорода к тканям. Эти эритроциты, называемые гипохромными, содержат меньше гемоглобина, чем обычно, и, следовательно, менее эффективно переносят кислород.
Клетки селезёнки и печени играют важную роль в предотвращении избыточного накопления эритроцитов, стимулируя их разрушение. Когда костный мозг, реагируя на недостаток эритроцитов, увеличивает их выработку и возвращает количество эритроцитов в циркулирующей крови к норме, исчезает стимул для их повышенной продукции, то есть ухудшение снабжения тканей кислородом. Красный костный мозг постепенно возвращается к нормальному уровню кроветворения.
Перенос кислорода у других животныхЭритроциты млекопитающих похожи на эритроциты человека: они представляют собой безъядерные двояковогнутые диски, содержащие гемоглобин. Эритроциты птиц, рептилий, амфибий и рыб имеют овальную форму и содержат гемоглобин, но содержат ядро. У низших позвоночных эритроциты обычно крупнее, чем у млекопитающих: например, красные кровяные тельца лягушки достигают около 35 мкм в длину.
Беспозвоночные также обладают различными приспособлениями для переноса кислорода. Некоторые черви имеют кровяные клетки, содержащие гемоглобин, а у других, например, у дождевого червя, гемоглобин просто растворен в плазме. Другие беспозвоночные также имеют различные пигменты крови: крабы и омары, например, имеют сине-зеленый пигмент крови гемоцианин, который вместо железа содержит медь.
К гемопротеидам, химически близким к гемоглобину, относятся цитохромы — дыхательные ферменты, которые встречаются как в растительных, так и в животных клетках. Цитохромы катализируют перенос электронов с субстрата на кислород с одновременным переносом энергии на АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту).